poniedziałek, 14 lutego 2011

Procesy przetwarzania pamięci a powstawanie marzeń sennych (część druga)



Zazwyczaj neurobiologia poznawcza skupiała się na próbach zrozumienia funkcjonowania mózgu i umysłu w odpowiedzi na bodźce zewnętrzne. Jednak w ostatnich latach niektórzy neuronaukowcy ponownie zwrócili się ku spontanicznej aktywności mózgu pojawiającej się podczas okresów odpoczynku, snu oraz innych stanów off-line, podczas których przetwarzanie bodźców pochodzących z zewnątrz jest ograniczone do minimum. Badania nad tzw. siecią standardowej aktywności mózgu, DMN (z j. ang. default mode network; w języku polskim nie ma chyba ustalonej wersji nazwy, w niektórych artykułach polskojęzycznych można znaleźć próby tłumaczenia tego zwrotu jako np. obwód stanu spoczynkowego, obwód zadaniowo-negatywny, obwód domyślny czy, wspomniana już, sieć standardowej aktywności mózgu) wykazały przede wszystkim, że rola stanów spoczynkowych mózgu ma znaczenie w procesach przetwarzania nowych wspomnień, w teorii umysłu oraz podczas prognozowania przyszłych wydarzeń. Początkowo uwaga w kierunku DMN skupiła się w latach 90-tych, kiedy badacze zajmujący się obrazowaniem procesów mózgowych zauważyli spójną pracę pewnych regionów mózgu, których aktywność wzrastała podczas stanu, w których badany odpoczywał, nie wykonując żadnego zadania, a spadała, gdy osoba badana podejmowała się zadania doświadczalnego. Ta sieć aktywnych podczas stanów spoczynku obszarów mózgu, do których należą m.in. obszary znajdujące się w przyśrodkowej korze przedczołowej i skroniowej, wzdłuż linii środkowej mózgu i w obszarach ciemieniowych, uświadomiła neurobiologom, że w mózgu – zarówno w stanach odpoczynku jak i snu – wciąż zachodzą procesy przetwarzania informacji i wytwarzania świadomego doświadczenia.

Ponieważ niektóre funkcje sieci standardowej aktywności mózgu są podobne jak w przypadku snu i procesów śnienia, wydaje się, że okresy odpoczynku w trakcie czuwania mogą stanowić praktyczny model w badaniach nad neurofizjologicznymi powiązaniami pomiędzy systemami pamięci a subiektywnym doświadczeniem różnych stanów świadomości. Podczas snu hamowanie wejść sensorycznych na poziomie wzgórza dramatycznie podnosi próg pobudliwości sensorycznej i skutecznie blokuje odbiór bodźców ze świata zewnętrznego, co od dawna było uważane za mechanizm ułatwiający powstawanie marzeń sennych. Z kolei podczas odpoczynku, podobnie odwracamy swoją uwagę od świata zewnętrznego ku wewnętrznie generowanym myślom i obrazom (podczas tzw. śnienia na jawie, marzeń, błądzenia myślami). W wyniku ograniczenia informacji napływającej z zewnątrz wzrasta aktywności DMN powodując wzrost generowania myśli niezależnych od bodźców. Towarzyszy temu również wzrost spójności funkcjonalnej pomiędzy strukturami przyśrodkowego płata skroniowego i innymi elementami sieci standardowej aktywności mózgu. Podobnie się dzieje w przypadku stanów patologicznych, w których redukcja wejść sensorycznych sprzyja powstawaniu halucynacji (jak np. w syndromie Charlesa Bonneta) lub w sytuacji przedłużonej deprywacji wzrokowej. Zatem sama redukcja przetwarzania bodźców sensorycznych może przyczyniać się, przynajmniej częściowo, do powstawania spontanicznej aktywności mentalnej podczas stanów odpoczynku jak i snu, która jest związana z aktywnością struktur DMN.

Również treść myśli związanych z aktywnością DMN charakteryzuje się podobnymi cechami jak treść marzeń sennych. Chociaż sny na jawie są z reguły krótsze i mniej fantastyczne niż sny fazy REM, wciąż mogą zawierać dziwaczne sceny z wyraźnymi elementami wizualnymi. Z drugiej strony, sny z wczesnej nocy, (gdy czasowo przeważają fazy snu NREM) to często ciągi myśli i wspomnień, całkiem podobnych do tych, jakich doświadczamy w stanie czuwania. Jednak w obu przypadkach, zarówno sny na jawie, jak i nocne śnienie zawierają wymieszane elementy zasobów pamięci świeżej i pamięci dawnej. Oczywiście, nie zawsze mamy do czynienia z prostym zlepkiem wspomnień na temat wydarzeń ze swojego życia – w wyniku spontanicznej aktywności poznawczej, czy to podczas snu czy w stanie czuwania, dochodzi także do syntezy nowej treści poprzez przeplatanie elementów pamięci z podobnymi motywami, emocjami i obrazami, czego efektem są doświadczenia przepełnione obiektami, wydarzeniami i strukturą narracyjną, nigdy w rzeczywistym świecie nienapotkanymi.

Pod względem neurofizjologicznym aktywność DMN pokrywa się w znacznym stopniu ze wzorcem regionalnej aktywności kory mózgowej obserwowanym w badaniach neuroobrazowania snu. Jak się okazuje aktywacja regionów powiązanych z procesami przetwarzania pamięci, tj. przyśrodkowa kora przedczołowa i przyśrodkowa kora skroniowa jest zachowana w trakcie wszystkich faz snu, nawet wtedy, gdy obserwowany jest silny spadek w mózgowym przepływie krwi podczas fazy NREM. Te same obszary są krytyczne dla funkcjonowania DMN podczas odpoczynku w okresie czuwania. Oczywiście wzorce aktywności mógu nie są identyczne podczas stanów wyciszenia jak i w trakcie snu – przykładowo, niektóre obszary kory ciemieniowej, będące kluczowymi dla funkcjonowania sieci standardowej aktywności mózgu, charakteryzują się znaczną dezaktywacją podczas snu.

Są także i podobieństwa neurochemiczne. Podczas wczesno nocnego snu NREM, kiedy reaktywacja śladów pamięciowych jest najsilniej zaznaczona i kiedy procesy powtarzania śladów pamięciowych związanych z niedawną nauką najwyraźniej odzwierciedlane są w snach, poziomy neuroprzekaźnika – acetylocholiny – są w tym czasie najniższe. Podobnie w stanach wyciszenia (w okresie czuwania) poziomy acetylocholiny spadają do poziomu 60%, w porównaniu ze stanami aktywności umysłowej. Obniżenie poziomu acetylocholiny podczas tych stanów wspomaga procesy konsolidacji pamięci epizodycznej poprzez ułatwianie przepływu informacji z hipokampa do kory okołowęchowej. Jednak spadek poziomu acetylocholiny nie może być traktowany, jako warunek wstępny do powstania spontanicznej aktywności poznawczej off-line ze względu na fakt, że poziomy acetylocholiny podczas snu REM wzrastają, przekraczając nawet poziomy z okresu czuwania. Odmienne warunki neurochemiczne podczas snu REM i podczas snu NREM oraz stanów wyciszenia/odpoczynku w okresie czuwania sugerują, że w stanach tych procesami przetwarzania pamięci sterują inne mechanizmy. Wiadomo już bowiem, że podczas fazy REM zachodzi konsolidacja innych form pamięci niż podczas fazy NREM oraz, że doświadczenia mentalne (sny) z fazy NREM i REM zawierają w sobie elementy pamięci pochodzące z innych źródeł.

Dodatkowo, zapis EEG z przyśrodkowej kory skroniowej podczas snu NREM charakteryzuje się obecnością hipokampalnych fal ostrych (krótkich ~100 ms) z towarzyszącymi ultraszybkimi wyładowaniami (>100 Hz). Podobne wyładowania obserwowane są także w okresach odpoczynku i wyciszenia. Najprawdopodobniej to właśnie te wysokoczęstotliwościowe oscylacje wspomagają przepływ informacji z hipokampa do kory podczas procesów konsolidacji pamięci. Wynika więc z tego, że aktywność związana z przetwarzaniem pamięci, będąca ważną cechą DMN, jest względnie zachowana podczas snu (a przynajmniej snu NREM), co tym bardziej potwierdza udział procesów pamięciowych w tworzeniu marzeń sennych podczas snu oraz snów na jawie i obrazów myślowych generowanych w okresie wyciszenia w trakcie czuwania.

Chociaż znaczenie funkcjonalne aktywności DMN wciąż pozostaje tematem debaty, kilka zaproponowanych funkcji aktywności spoczynkowej mózgu pokrywa się z tymi, jakie przypisywane są snu. Wartym uwagi jest fakt, że procesy konsolidacji pamięci odbywają się podczas procesów przetwarzania informacji off-line zarówno podczas stanów wyciszenia podczas okresu czuwania jak i podczas snu. Jak wspomniano wcześniej, dobrze wiadomo, że epizod snu po okresie uczenia się nowego zadania wpływa pozytywnie na poprawę jego wykonanie po przebudzeniu. Jednak ostatnio wykazano, że w przypadku niektórych zadań, epizod „wyłączenia się” w trakcie czuwania po okresie nauki może również przyczynić się do utrwalenia śladu pamięciowego. Chociaż dysponujemy małą ilością dowodów na udział aktywności DMN w procesach konsolidacji pamięci, wysoka aktywność systemów neuronalnych zaangażowanych w przetwarzanie pamięci podczas pracy DMN oraz udział zasobów pamięciowych w powstawaniu doświadczeń mentalnych na jawie, podtrzymuje taką hipotezę.

Ostatnio rozważano funkcje sieci aktywności standardowej mózgu w kontekście prognozowania przyszłych wydarzeń („future projection”), podczas których przeszłe doświadczenia są wykorzystywane do konstruowania symulacji możliwych przyszłych wydarzeń. Charakterystyka procesów poznawczych podczas stanu aktywności standardowej mózgu, w której fragmenty przeszłych doświadczeń są wykorzystywane do tworzenia wyobrażeń o nowych sytuacjach, jest w zasadzie identyczna z charakterystyką włączania śladów pamięciowych w treść marzeń sennych. Zatem aktywność DMN wydaje się dzielić istotne cechy z cechami neurofizjologicznymi snu, umożliwiając powstawanie formy doświadczenia mentalnego na jawie, podobnego do snów, podczas którego procesy konsolidacji pamięci angażujące reaktywacje i rekombinację fragmentów śladów pamięciowych, przyczyniają się do powstawania treści tych doświadczeń.

Podsumowując, śnienie może być postrzegane jako produkt umysłu, który nieustannie przetwarza informacje o świecie. Kiedy dopływ informacji z zewnątrz zostanie ograniczony do minimum, nowe ślady pamięciowe są utrwalane i stabilizowane poprzez ciągłe powtarzanie i reaktywację wzorców neuronalnych odpowiedzialnych na nowo nabyte doświadczenie. Procesy te odbywają się w trybie off-line, podczas stanów wyciszenia/odpoczynku w okresie czuwania lub podczas snu. Podczas snu, reaktywacja śladów pamięciowych przyczynia się do powstawania obrazów, wydarzeń i konstrukcji narracyjnej snów, z kolei w okresie czuwania ten sam proces wpływa na treść myśli, marzeń i snów na jawie podczas stanów odpoczynku, relaksacji i wyciszenia. W procesy te wydaje się być zaangażowana sieć aktywności standardowej mózgu, DMN.

Zdjęcie przedstawia sieć standardowej aktywności mózgu u osoby zdrowej w podeszłym wieku (A) i dla porównania u osoby cierpiącej na Alzheimera (B). Niebieskie strzałki oznaczają  tylną korę zakrętu obręczy (PCC), zielone strzałki oznaczają hipokamp i korę okołowęchową. Źródło: PNAS vol.101 no.13 (2004): 4637-4642








Żródło (cz.1 i cz.2): Current Biology 20(23): R1010-R1013.

Foto: CollegeDegrees 360, CC BY-SA 2.0

0 komentarze:

Prześlij komentarz

Liczba wyświetleń

Śledź przez Email

Creative Commons License
Treść bloga jest dostępna na licencji Creative Commons Attribution-NonCommercial 2.0 Generic License

Copyright © Lucidologia Published By Gooyaabi Templates | Powered By Blogger

Design by Anders Noren | Blogger Theme by NewBloggerThemes.com