piątek, 18 listopada 2016

Neuromotoryka ruchów gałek ocznych we śnie



Oczy, a ściślej siatkówki, są pierwszym elementem w układzie wzrokowym. Ich najważniejszymi elementami dla systemu poznawczego są plamki żółte. To one zapewniają ostre i kolorowe widzenie. Gałki oczne wykonują dwa rodzaje ruchów: sakkady, czyli ruchy gwałtownie zmieniające punkt fiksacji, oraz ruchy stabilizujące obraz (ruchomego lub nieruchomego) obiektu, np. fiksacja, wodzenie, wergencja. Mają one odmienną prędkość i odmienny czas reakcji. Ich następowe, naprzemienne występowanie można prześledzić fizjologicznie, kontrolując ruch oczu pasażera obserwującego otoczenie samochodu podczas jazdy. Jest to tzw. oczopląs optokinetyczny, gdzie faza szybka jest sakkadą - zaś wolna ruchem wodzenia. Same sakkady ze względu na sterowanie ośrodkowe dzielimy na dwie kategorie: wolicjonalne (korowe) i mimowolne (pniowe).

W celu wykonywania swoich zadań, oczy mają unikalny zewnętrzny aparat ruchowy – inny w porównaniu z systemem pozostałych mięśni ciała (szkieletowych). Stopień skomplikowania budowy, precyzji oraz płynności i szybkości ruchów mięśni oczu jest tym bardziej zdumiewający, że dotyczy struktur o całe rzędy wielkości mniejszych niż pozostałe mięśnie poprzecznie prążkowane. Włókna te mają jedynie średnicę rzędu 10 µm (9 i 11 µm odpowiednio dla obu typów włókien opisanych w dalszej części) przy 100 µm dla mięśni szkieletowych. Zaś stosunek ich unerwienia (liczby włókien nerwowych do mięśniowych) wynosi 1:8, w porównaniu ze średnio 1:125 w pozostałych mięśniach.

Zewnętrzne mięśnie gałkoruchowe fizjologicznie dzielą się na dwa rodzaje włókien: fazowe i toniczne. Te ostatnie występują tylko w mięśniówce gałki ocznej, w przeciwieństwie do włókien fazowych, które występują we wszystkich mięśniach prążkowanych poprzecznie. Brzusiec każdego z 6 mięśni gałkowych (4 prostych i 2 skośnych), zbudowany jest na przekroju z dwóch warstw: wewnątrz są włókna fazowe, na zewnątrz włókna toniczne, które przechodzą w siebie dość płynnie tworząc włókna mieszane. Włókna fazowe, grubsze na przekroju, wykonują ruchy sakkadyczne. Włókna toniczne utrzymują spojrzenie na wprost, wykonują powolne ruchy wodzenia oraz ruchy wergencyjne.

Różnice między programowaniem ruchów sakkadowych oraz śledzenia, zbieżności i rozbieżności (wergencyjnych) zostały omówione w jednym z wcześniejszych artykułów (RE(M)asumując ruchowe funkcje oczu). W tym zostanie omówiony mechanizm i udział poszczególnych typów ruchów gałek ocznych w rozbiciu na fazy snu. Według klasycznych już reguł polisomnografii (PSG), ustalonych przez Rechtschaffena i Kalesa (R-K 1968), sen dzielimy na REM (sen z szybkimi ruchami gałek ocznych, lub inaczej paradoksalny) oraz NREM (wolnofalowy). Na sen NREM składają się 4 stadia, z których dwa ostatnie (NREM 3 i 4) bywają łączone i opisywane razem jako N3. Zasady kodowania snu szczegółowo opisują, od którego momentu rejestrowania zapisu funkcji fizjologicznych, mamy do czynienia z konkretną jego fazą. Każda z faz ma bowiem (u zdrowych ludzi!) niepowtarzalny zestaw kombinacji cech zapisu badanych parametrów, pozwalających wprawnemu praktykowi rozpoznać je i kodować w postaci hipnogramu. Jednym z owych parametrów jest rejestracja ruchów oczu (elektrookulografia, EOG) za pomocą dwóch elektrod umiejscowionych „ukośnie” w zewnętrznych kącikach oczu – lewej 1 cm poniżej, a prawej 1 cm powyżej kącika oka. Jak istotny jest gałkowy pomiar ruchu we śnie, najlepiej uzasadnia nazwa fazy REM.

Rozróżniamy kilka typów ruchów oczu we śnie. Są one powiązane z konkretnymi stadiami snu. W fazie zasypiania (NREM 1 lub N1) mogą wystąpić: mruganie (przy podbudzeniach, co w slangu elektroencefalografistów oznacza momenty w zapisie, gdy w czasie zasypiania przy rozpadzie czynności podstawowej np. bodziec zewnętrzny nagle wytrąca pacjenta z N1 - widać to w zapisie powrotem czynności podstawowej i przy sprzyjających warunkach ponownym szybkim zasypianiem, czyli przejściem w N1) oraz bardziej charakterystyczne – wolne ruchy gałek ocznych (SREM). SREM w slangu elektroencefalografistów bywa określane jako „pływanie” oczu. Określenie to doskonale oddaje charakterystykę zapisu ruchu gałek na składce PSG rejestrującej EOG (a w klasycznym EEG w odprowadzeniach przednich). Krzywe zapisu z oczu synchronicznie oddalają się lub przybliżają łagodnie od i do linii izoelektrycznej (i siebie). Zapis jest płynny, a fazy wznoszenia i opadania krzywych są jednakowo rozciągnięte w czasie jak sinusoidy.

Zupełnie inaczej wygląda rejestracja w fazie REM. Zapisy z oka prawego i lewego nie są regularne. W czasie czuwania, takie zjawisko nosi w okulistyce nazwę dysmetrii sakkad i wiąże się z niedokładną fiksacją. Sakkady odśrodkowe oraz te o większej amplitudzie są częściej hipometryczne (niedoszacowane, za krótkie) niż dośrodkowe i te o mniejszej amplitudzie. Osoby zupełnie zdrowe wykonują nawet do 10-23 % sakkad hipometrycznych. Fazy wznoszenia i opadania takich krzywych w EOG (ujemne i dodatnie) są bardziej strome niż w fazie NREM 1 i 2 (SREM), zakończone często wierzchołkiem (o ostrym rysunku), o krótszym cyklu, niekiedy jakby nakładające się na siebie (poszarpane), gdzie jeden ruch przerywany jest i/lub zastępowany nagle innym. W stanie czuwania takie ruchy towarzyszą przerzucaniu uwagi wzrokowej z jednego obiektu na drugi (refiksacja), lub poprawkom fiksacji po niedokładnie przeprowadzonej sakkadzie (sakkady korekcyjne). We śnie określane jest to jako P-REM – czyli składowa fazowa stadium REM.

Rozkładając „klasyczną” sakkadę (w stanie czuwania) na czynniki pierwsze, wyróżnia się część fazową pobudzenia sakkadowego (szarpnięcie) i część statyczną zmiany napięcia mięśni gałkoruchowych (fiksację). Gdy w stanie czuwania obiekt szybko poruszający się pojawia się w polu widzenia, jest natychmiast przechwytywany przez plamkę przy pomocy sakkady (sakkada fiksacyjna). Sakkada wolicjonalna ma taką samą charakterystykę ruchu, tylko nie przechwytuje konkretnego obiektu w pościgu, a przeskakuje do domniemanego celu.

W momencie ruchu szarpnięcia „oko jest ślepe”. Rozpoznaje obraz dopiero po ufiksowaniu, na co potrzeba korze mózgowej czasu. Gdy jednak obiekty pojawiają się zbyt szybko w polu widzenia i w zbyt krótkich odstępach czasu, oko jest szarpane sakkadami sterowanymi z ośrodków pniowych, bez możliwości ufiksowania, co uniemożliwia ośrodkom kory wzrokowej dokładne rozpoznanie wzorców z pola widzenia, ze względu na zbyt małą ilość czasu. Taka podprogowa impulsacja wzrokowych ośrodków kojarzeniowych, wraz z samoistną (niezależną i równoległą) pracą kory, może wpływać na treść składników przetwarzanych w pamięci roboczej (treść marzenia sennego REM?). Pobudzenie podprogowe bywa, skądinąd, wykorzystywane komercyjnie w reklamach i propagandzie lub w celach naukowych w doświadczeniach psychologicznych.

Reasumując, ruchy SREM występują w stadium snu NREM 1 oraz okresowo w NREM 2. Ruchy P-REM występują jedynie w stadium REM. Jeśli przyjrzeć się charakterystyce ruchów oczu w czuwaniu i we śnie, dostrzeżemy wyraźnie podobne wzorce. Ruchy wodzenia/śledzenia i zbieżności/rozbieżności wyglądają jak SREM, zaś P-REM przypominają sakkady podlegające refiksacjom i korektom.

Nie powinno to dziwić, gdyż aparat wykonawczy (mięśnie) jest ten sam w czuwaniu i we śnie, a jego parametry pracy są niezmienne, bo zakodowane w kodzie genetycznym każdego zdrowego osobnika. Zmienny jest natomiast stopień funkcjonalności tworu siatkowatego, a w konsekwencji kory mózgu - więc podobna praca mięśni gałkowych w stanie czuwania i we śnie, nie musi wcale oznaczać takiej samej pracy neuronów mózgu odpowiedzialnych za funkcje poznawcze, na które ruchy oczu wpływają. Inaczej mówiąc te same ruchy nie muszą być przejawem tej samej czynności umysłu – tym bardziej, że dotyczy to dwóch krańcowo odmiennych stopni „przytomności” człowieka.

Znając jednak cechy fazy REM: żywy i reaktywny realizm marzeń sennych, pamięć treści snów po obudzeniu i dynamikę ruchów oczu, aż kusi, żeby P-REM przypisać we śnie rolę, jaką sakkady pełnią w stanie czuwania. Przy takim podejściu P-REM są sakkadami stanu REM. I tak są też klasyfikowane w neurookulistyce, jako sakkady spontaniczne (czyli skanujące otoczenie w spoczynku lub pojawiające się w fazie REM).

Być może biorą czynny udział w akcji marzenia sennego poprzez eksplorację przestrzeni, w której rozgrywa się treść snu (tzw. scanning hypothesis), częściowo kreując zdarzenia we śnie - oczywiście w obrębie dostępnego aktualnie śnionego „tematu przewodniego”? Jest to prawdopodobne, jeśli przyjrzeć się relacjom osób śniących świadomie, oraz analizując doświadczenia przeprowadzane z ich udziałem, lub analizując ruchy ciała i oczu osób z REM Sleep Behavior Disorder (RBD), którzy z uwagi na zniesienie atonii mięśniowej we śnie REM odgrywają śnione ruchy ciała. Również SREM wydają się odpowiadać za statyczne obrazy śnienia, jakie pamiętają niektórzy obudzeni w początkowym, wolnofalowym stadium snu. Charakterystyka ruchów SREM lub ich brak w NREM 1/2, przypomina bowiem ruchy wodzenia i fiksację.

Znając dynamikę ruchów ocznych w poszczególnych stadiach snu i rolę mięśniowych włókien fazowych i tonicznych, można by się pokusić o analizę treści snów przy uszkodzeniu konkretnych typów włókien lub ośrodków pniowych nimi zawiadujących. Nie dotarłem jednak do takich prac. A byłby to materiał nader interesujący i perspektywiczny, gdyż żadne dane nie wnoszą tyle do postępu, co lezje wybiórcze. Inną sprawą jest fakt, że jeśli nawet takie selektywne uszkodzenia się zdarzają, są zapewne wyjątkowo rzadkie i wykraczają poza zainteresowania neuronaukowego mainstreamu zajmującego się badaniem snu. Jeśli bowiem chodzi o układ przetwarzania wzrokowego (ze względu na różne aspekty tematyczne), znajduje się on w spektrum zainteresowania wielu dyscyplin nauk o człowieku: neurologów, psychiatrów, neuropsychologów, neurokognitywistów, neurookulistów, neurootologów, ortoptystów a nawet endokrynologów. Brak jest jednak dziedziny nauki, która zajmowałaby się nim w sposób kompleksowy od początku do końca. Należy też jednak szczerze powiedzieć, że nie wiadomo czy jest to w ogóle możliwe, ze względu na ogrom obszaru badawczego i materiału wiedzy do przyswojenia.


Ewa Oleszczyńska-Prost. Zez. Wrocław 2011.

Alon Y. Avidan, Phyllis C. Zee. Podręcznik medycyny snu. Red: Adam Wichniak, Warszawa 2007.

Jan Ober, Jacek Dylak, Wojciech Gryncewicz, Elżbieta Przedpełska-Ober. 2009. Sakkadometria – nowe możliwości oceny stanu czynnościowego ośrodkowego układu nerwowego. Nauka 4, 109-235.

Magdalena Wójcik. Zaburzenia gałkoruchowe w drżeniu samoistnym. Praca doktorska, Kraków 2011

Ilustracja: Double-M, CC-BY 2.0

0 komentarze:

Prześlij komentarz

Liczba wyświetleń

Śledź przez Email

Creative Commons License
Treść bloga jest dostępna na licencji Creative Commons Attribution-NonCommercial 2.0 Generic License

Copyright © Lucidologia Published By Gooyaabi Templates | Powered By Blogger

Design by Anders Noren | Blogger Theme by NewBloggerThemes.com