poniedziałek, 14 marca 2016

RE(M)asumując ruchowe funkcje oczu


W latach 30. ubiegłego stulecia, niejaki Edmund Jacobson prosił badane przez siebie osoby, aby przypominały w swojej pamięci znane sobie obiekty. Niezmiennie przy takich wyobrażeniach występował u nich ruch oczu, jakby omiatali wzrokiem rzeczywisty obiekt. Najbardziej spektakularny ruch gałek ocznych (w pionie) występował przy wyobrażeniu sobie wieży Eiffla.

W dobie eyetrackingu, liczba podobnych obserwacji nie tylko zwiększyła się, ale też stały się one dokładniejsze (mierzalne). W 1998r. Ann M. Demarais i Barry H. Cohen poprosili badane osoby o słuchanie czytanego tekstu, z jednoczesnym wyobrażaniem stosunków przestrzennych dwóch różnych obiektów znajdujących się w stosunku do siebie góra – dół lub lewo – prawo; cyt.: „słoik dżemu stoi pod pudełkiem herbaty” „słoik dżemu stoi na lewo od pudełka herbaty”. Okazało się, że słowa kodujące stosunek przestrzenny w poziomie (na lewo od, na prawo od) powodowały przesunięcie oczu horyzontalnie zgodnie z opisem w tekście, zaś słowa kodujące kierunek w pionie (nad, pod) powodowały przesunięcie oczu wertykalnie zgodnie z topografią określoną w tekście. Identyczne wnioski wyciągnęli ze swoich badań Michael J. Spivey i Joy J. Geng.

Jak ważna jest rola ruchu gałek ocznych w percepcji stosunków przestrzennych dowiódł również Vezio Ruggieri prosząc badane osoby o wyobrażenie sobie biegnącego konia w płaszczyźnie horyzontalnej tła (np. z lewej do prawej) nie poruszając przy tym głową ani oczami! Ponad 1/3 badanych przyznała, że nie wykonała tego zadania. Pozostałych nie sposób zweryfikować, czy istotnie była w stanie zadanie wykonać, czy kłamała lub czy w ogóle zrozumiała, co należało zrobić. W 2006r. Roger Johansson, Jana Holsanova i Kenneth Holmqwist rejestrowali ruchy gałek ocznych osób słuchających opisu złożonej sceny przestrzennej. W wyniku odtwarzania jej w wyobraźni w trakcie słuchania, oczy badanych automatycznie podążały w kierunkach wskazywanych przez czytającego. Identyczne ruchy wykonywały oczy badanych, gdy ci mieli z pamięci (w wyobraźni) odtworzyć obrazy z czytanego wcześniej zadania.

Aż prosi się, by badania tego typu wzbogacić o jeszcze jeden wymiar. Opisane wyżej przebiegały jedynie w płaszczyźnie (dwóch kierunkach liniowych) góra – dół/lewo - prawo. Zabrakło osi tył – przód. A byłoby to bardziej miarodajne i dokładne, ponieważ w grę tu wchodzą aż dwa mierzalne parametry: ruchy gałek ocznych i zmiany wielkości źrenicy. Najłatwiej to sprawdzić, gdy poleci się badanemu wodzić oczami za oddalającym/przybliżającym się palcem badającego. Przy oddalaniu palca źrenice badanego oddalają się od siebie i rozszerzają, z kolei przy przybliżaniu palca zbliżają się do siebie i zwężają. Są to tak zwane ruchy wergencyjne (zbieżne i rozbieżne) gałek ocznych. Istnieje jeszcze jeden typ ruchów gałek ocznych, jednak w zasadzie umyka on rejestracji. Są to ruchy skrętne (w lewo i prawo), których sami możemy doświadczyć, gdy pochylamy głowę (oczywiście do pewnego stopnia) w lewo lub prawo, a pomimo przechylenia obraz świata pozostaje pionowy. Nimi jednak nie będziemy się zajmować.

Związek opisanych wyżej badań ze snem w fazie REM jest oczywisty ze względu na (mimowolny) ruch gałek ocznych. Dodatkowo, faza ta cechuje się marzeniami sennymi, dla których zjawisko ruchu i zmiany stosunków przestrzennych są równie charakterystyczne. Jest to faza snu dynamicznego i często emocjonalnego. Ponieważ ewolucja to „oszczędna matka” i nie tworzy bytów bez potrzeby, ruchy gałek ocznych w fazie REM muszą pełnić jakąś istotną rolę, w przeciwnym razie byłyby bezsensownym marnotrawieniem energii. Ponieważ sen ewidentnie wpływa na procesy konsolidacji pamięci, czego dowodem są marne wyniki przyswajania wiedzy u osób z długotrwałą deprywacją snu, zachodzi pytanie – jaki wpływ na pamięć proceduralną ma sen REM?

Pytanie jest o tyle kuszące, że faza ta w zasadzie charakteryzuje się ruchem – jego zmiennym rytmem (ruchy oczu, oddech, dynamiczna treść marzeń sennych) i jego aktywnym hamowaniem (atonia pozostałych mięśni szkieletowych)! Zapis potencjałów korowych we śnie przypomina fazę czuwania nieprzypadkowo (sen paradoksalny), a pracują wtedy wszystkie ośrodki kory, nawet ruchowe. Po co byłby ten stan aktywności, gdyby kora nie konsolidowała wtedy w pamięci nowo nabytych kompetencji ruchowych lub przemodelowywała i/lub podtrzymywała stare? Blokada na linii ośrodki ruchowe – mięśnie służy oczywiście obronie organizmu przed zrobieniem sobie/innym krzywdy i przed wystawieniem się drapieżnikowi jako ofiara, a zachwianie tego mechanizmu najlepiej widać w epizodach stanów dysocjacji u ludzi. Chociaż liczba badań nad związkiem snu REM i konsolidacją pamięci proceduralnej systematycznie rośnie, to jest w nich wiele nieścisłości, które wymagają dalszej eksploracji tej zależności (Schredl 2005).

Jeżeli jednak powyższe rozważania okazałyby się prawdą to rola ruchów oczu we śnie (i aktywności korowych pól ocznych) może sprowadzać się do kalibrowania pozostałych ruchów (aktywności pól korowych) innych mięśni używanych podczas wykonywania określonych czynności motorycznych. Model byłby taki: w dzień uczymy się nowej czynności (w sposób skoordynowany i celowy ruszamy kończynami, tułowiem, nogami i oczywiście oczami) – zaś w nocy „szlifujemy” te nowe czynności przy zablokowanych mięśniach szkieletowych, ale aktywnych mięśniach gałkowych. Za takim podejściem przemawia jeszcze jedna przesłanka. Czas fazy REM jest procentowo największy w niemowlęctwie i dzieciństwie, kiedy nabywamy zdolności ruchowe, zaś z wiekiem skraca się on (łącznie z fazą wolnofalową), by w wieku starczym, gdy nie jesteśmy w stanie nauczyć się już praktycznie żadnych nowych czynności, stanowić mniej niż 20% jakościowo gorszego (przerywanego) snu.

Jak to wszystko przekuć na model badania? Niełatwo. Mięśnie gałkoruchowe są, oprócz przepony, jedynymi, które w REM-ie są zdolne do ruchu. Jednak, o ile przy oczach otwartych (w okulografie) dokładność pomiaru można ocenić co do ułamka stopnia kątowego (rząd 0,1 stopnia kątowego), o tyle przy oczach zamkniętych (w odprowadzeniach elektrycznych ze skóry wokół oczu) dokładność jest zdecydowanie niższa (maksymalnie rząd 2 stopni kątowych). Przez to wiele drobnych ruchów gałek może zostać w ogóle niezarejestrowanych, a założenie jest przecież takie, że im precyzyjniejsze (mniejsze) ruchy kończyn/palców, tym mniejsze ruchy oczu. Dzieje się tak ze względu na różnicę potencjału rogówkowo – siatkówkowego (stałego w spoczynku gałek), którego zmiany w rejestracji przy ruchach oczu wywołują potencjały w odprowadzeniach z okolic oczu (elektrod) ze względu na oddalanie lub przybliżanie rogówki/siatkówki. A taka rejestracja jest zdecydowanie mniej dokładna niż rejestracja z obecnych na rynku kamer o wysokiej rozdzielczości. Z tego też powodu ENG (elektronystagmografia) została praktycznie wyparta z diagnostyki otoneurologicznej przez VNG (wideonystagmografię). I jest to poważna wada, jeśli chodzi o dokumentację korelacji zapisu ruchów oczu ze śnionym dynamicznie obrazem scen w fazie REM. Nie dysponujemy obecnie na tyle dokładnym rejestratorem ruchów oczu (zamkniętych), a rejestratora ruchu źrenic nie ma w ogóle. Choć są podobno pewne rasy psów śpiące z otwartymi oczami, to uzbrojenie ich do snu w aparaturę pomiarową wydaje się mrzonką.

Doświadczenie można też spróbować przeprowadzić w formie budzenia w fazie REM lub budzenia zaraz po momencie jej zakończenia. Badanego należy wypytać o treść marzeń sennych, a najdokładniej o ruch i odgrywane we śnie zmiany stosunków przestrzennych. Następnie należy porównać taki wywiad z zapisem ruchu oczu i zaobserwować lub zanegować korelację. Aparatura do takiego badania powinna być czuła i powinna rejestrować sygnał z odpowiednim wzmocnieniem. Ponieważ może się to okazać trudnym zadaniem, można przeprowadzić eksperyment niejako pośrednio. Należy badanych podzielić na dwie grupy i zlecić im naukę jakiejś czynności manualnej, najlepiej dość skomplikowanej przestrzennie. Czynność ma być na tyle trudna, by dojście do wprawy zajęło badanym około 3 dni. W tym czasie co noc należy wykonywać im polisomnografię (PSG). Warunek wstępny jest taki, że jedna grupa przed każdym snem w trakcie okresu badań, będzie miała zwiotczane mięśnie gałkoruchowe, druga zaś nie. Po tym czasie (3 dni) sprawdzamy, w której grupie nauka czynności została opanowana i na jakim jest poziomie. Jeśli ośrodki korowe ruchu oczu biorą udział w kodowaniu ruchowym organizmu (konsolidacji pamięci proceduralnej) oraz stanowią wzorzec kalibracyjny dla ośrodków ruchowych kory pozostałych mięśni – grupa zwiotczana nie powinna opanować nauki czynności lub powinna opanować ją zdecydowanie gorzej.

Zachodzi jeszcze jedna obawa. Możliwe, że badani z grupy zwiotczanej mogą samoistnie wybudzać się w fazie REM, ze względu na doświadczanie vertigo, co przywołuje z pamięci słynne doświadczenia Hermana von Helmholtza na samym sobie. Uczony ten zastosował miejscowe znieczulenie, aby sparaliżować mięśnie gałkoruchowe, a następnie próbował poruszać otwartymi oczami. Przy każdej takiej (oczywiście bezskutecznej) próbie doznawał złudzenia, że świat przemieszcza się w kierunku przeciwnym do próby poruszenia oczami (gałki przecież nie poruszały się). Podkreśla to również znaczenie ruchu oczu w percepcji równowagi. Nie można przecież zapominać, że zmysł wzroku m.in. poprzez pęczek podłużny przyśrodkowy i pokrywę, wprzęgnięty jest w układ przedsionkowo - móżdżkowy, co czyni go nie tylko detektorem świata zewnętrznego (szlak grzbietowy i brzuszny przetwarzania wzrokowego), ale też detektorem położenia obserwatora względem tego świata. To już jednak temat na inne opracowanie.


Demaris AM, Cohen BH (1998). Evidence for image scanning eye movements during transitive inference. Biological psychology, 49,229-247

Jacobson E (1932). Electrophysiology of mental activities. The American Journal of Psychology, 44, 677-694

Janczewski G (1986). Otoneurologia kliniczna, s. 197.

Johansson R, Holsanova J, Holmqwist K (2006). Pictures and spoken descriptions elicit similar eye movements during mental imagery, both in light and in complete darkness. Cognitive Science, 30, 1053-1079

Rugieri V (1999). The running horse stops: The hypothetical role of the eyes in imagery of movement. Peceptual and Motor Skills, 89, 1088-1092

Schredl M. (2005). REM sleep, dreaming, and procedural memory. Behavioral and Brain Sciences 28:1, 80-81

Spivey, M.J., Geng, J.J., (2001). Oculomotor mechanisms activated by imagery and memory: Eye movements to absent objects. Psychological Research, 65, 235-241

Foto: Ed, CC BY-ND 2.0

7 komentarzy:

  1. Fajnie zobaczyć nowy wpis - ciekawy, choć nie zgadzam się z przesłanką "Ponieważ ewolucja to „oszczędna matka” i nie tworzy bytów bez potrzeby, ruchy gałek ocznych w fazie REM muszą pełnić jakąś istotną rolę". Ewolucja tworzy wiele struktur i zachowań niepotrzebnych, w szczególności niepotrzebnych później, vide ludzkie szczątkowe owłosienie czy wyrostek robaczkowy. Zgadzam się, że naturalnym jest przy wyobrażaniu sobie jakiegoś obiektu wodzić "po nim" wzrokiem, tak samo przy wyobrażaniu sobie nauczonego ruchu, np. kroku w tańcu, dużo łatwiej go sobie odtworzyć faktycznie te ruchy wykonując. Nie jest jednak trudno wyobrazić sobie jakiś obraz z otwartymi oczami i wzrokiem zafiskowanym na jakimś punkcie. Nie formułowałbym więc na tej podstawie wniosku, że te procesy są konieczne - bądź że są wymagane w procesach konsolidacji pamięci.

    OdpowiedzUsuń
    Odpowiedzi
    1. Piotr Cękiel19 marca 2016 13:08

      @Piotr Wojewnik
      Ewolucja nie "tworzy" rzeczy niepotrzebnych. Wszystko co powstaje jest niezbędne i odgrywa jakąś rolę. Niekoniecznie cały czas, ale odgrywa. Przykłady podane przez Ciebie tylko to potwierdzają.
      Wyrostek robaczkowy to bardzo potrzebny organ. Porozmawiaj z jakimkolwiek chirurgiem. Nazywają go migdałkiem jelita grubego. To skupisko tkanki limfoidalnej stojące na przedpolu okrężnicy. Już od dawna nie wycina się go "dla sportu" jak to było kiedyś- tak jak i migdałków. Są doniesienia, że są tam "hodowane" bakterie probiotyczne i po zapaleniach jelitowych kolonizując okrężnicę odtwarzają fizjologiczną florę.
      Co do włosów jest identycznie.
      Raz, że mieszki włosowe leżą głęboko w kryptach, co pozwala w razie rozległych ran skóry (np. otarć) na gojenie bez bliznowacenia- bo naskórek proliferując wypełza z krypt. Gdyby skóra nie miała włosów, naskórek byłby płaski i nie odtwarzałby się po takich ranach, bo w tym miejscu cały byłby zniszczony, a to groziłoby kolonizacją bakterii- zapaleniem- potencjalną śmiercią.
      Dwa- nawet najmniejsze włosy "przytrzymują" wilgoć, co ma istotne znaczenie przy termoregulacji. Tylko wyparowany pot schładza organizm. Ten, który spłynie tego nie robi. Pot zatrzymany przy małych, ale dość gęstych włoskach doskonale odparowuje ciepło w warunkach przegrzania.
      Trzy- gruczoły apokryfowe, które uchodzą w pobliżu mieszków włosowych, nieprzypadkowo umieszczone są tam, gdzie włosy u ludzi są najdłuższe. Dlatego włosy tam występujące okazały się konieczne w ewolucji, skoro mamy je do tej pory. Pot wonny tam produkowany dłużej zatrzymuje się na włosach pod pachami i w pachwinach. Od lat neuromechanizm sławetnych nerwów N0 (nerwy krańcowe) podejrzewany jest o dobór partnera pod czynniki seksualne, oraz o regulację cyklu menstruacyjnego u kobiet właśnie
      jako efekt wonnego potu na tychże włosach. A nie muszę chyba wyjaśniać czym funkcje seksualne są dla podtrzymania gatunku?
      Tylko co to ma wspólnego z tematem artykułu?

      Usuń
  2. Cześć Piotrek,

    Masz rację z tą ewolucja, ale jeżeli założymy, że ruchy gałek ocznych we snie rem są jakąś szczątkową adaptacją jak owłosienie u człowieka, to czemu służyły wcześniej?

    Pytanie, dlaczego oczy poruszają się podczas snu jest bardzo ciekawe. Może to być efekt uboczny działania fal PGO albo wynik tego, że ruchy oczu faktycznie odzwierciedlają wodzenie wzrokiem za obiektami podczas marzeń sennych (są ku temu pewne przesłanki). To nic jednak nie mówi o roli ruchów oczu we snie a o ich pochodzeniu. Czemu jednak mięśnie gałkoruchowe nie są, podobnie jak pozostałe mięśnie szkieletowe, sparaliżowane podczas snu? Jeżeli nie odgrywają specjalnej roli w procesach pamięciowych a są jedynie wynikiem marzeń sennych czy aktywności PGO, mogłyby być sparaliżowane podobnie jak reszta ciała. Z drugiej jednak strony może ich unieruchomienie jest bardziej kosztowne niż chaotyczne ruchy wynikające z potrzebnych do czego innego wyładowań w pniu mózgu, a że nie są groźne dla organizmu, tak jak byłyby groźne gwałtowne ruchy innych części ciała (patrz Rem Sleep Behaviour Disorder) to paraliż ich nie dotyczy.

    A może jednak poruszają się w jakimś celu? Pamiętaj, że procesy konsolidacji pamięci są skorelowane właśnie z okresami gwałtownych ruchów gałek ocznych w REM. Znalazłem właśnie publikację o roli ruchów oczu w integracji przestrzennej pamięci i percepcji wzrokowej w czasie czuwania (http://www3.nd.edu/~jbrockm1/BrockmoleIrwinPP.pdf), co prawda nie czytałem jej jeszcze ale może jakieś wnioski tez da się z niej wyciągnąć.

    OdpowiedzUsuń
    Odpowiedzi
    1. Piotr Cękiel23 marca 2016 09:02

      Co do fal PGO, to nie można zapominać, że jądro konarowo-mostowe, które je generuje (jak i fale theta w hipokampie) jest strukturą ukł. siatkowatego: http://www.sen.viamedica.pl/abstrakt.phtml?id=6&indeks_art=42
      Twór siatkowaty z kolei pobudza korę niespecyficznie podtrzymując jej napięcie na względnie stabilnym acz podprogowym poziomie, dzięki czemu do wywołania potencjału czynnościowego w neuronach korowych nie potrzeba olbrzymiej stymulacji swoistej. Różne jego części w różnych porach doby stymulują lub hamują czynność różnych części kory pośrednio wpływając na jej aktywność. Tak może być i w przypadku REM i jądra konarowo-mostowego (ale to tylko moje gdybanie). To kora gra główną rolę i w niej może zapisywać/wymazywać się coś nowego, ale bez stymulacji z dołu (PGO) system pewnie nie zadziała, bo zasilanie będzie zbyt niskonapięciowe, żeby wywołać potencjał czynnościowy w neuronach korowych.

      Nie wiem do czego pierwotnie mogły służyć ruchy gałek ocznych we śnie? Nie wiem czy ryby mają fazę REM? Z pewnością nie mają powiek oczu i kory mózgowej, a ich móżdżek to archaizm w porównaniu ze ssaczym, więc ich pamięć proceduralna też może w ogóle nie istnieć.
      Moją jednak narząd równowagi (błędnik), który zapewne sprzężony jest z układem ruchowym oczu. A że mięśnie oczu mają- jest pewne, bo ma jej już minóg. Jeśli więc u ryb w jakiejkolwiek fazie spoczynku ("snu") ruszają się oczy, może to być przejawem aktywności błędników spowodowanej zmianą pozycji (prąd wody, wir, fala itp.) i automatycznym rzutowaniem tej aktywności na ośrodki ruchowe oczu

      Usuń
  3. Cześć!

    Przepraszam za późną odpowiedź, zapomniałem o zaznaczeniu "Powiadamiaj mnie".

    Odpowiadając na pytanie: artykuł jest w pewnym stopniu spekulacyjny, oparty na przesłance, że ruchy gałek ocznych do czegoś muszą służyć ze względu na oszczędność ewolucji. Podałem parę przykładów struktur ludzkiego ciała, które sa >obecnie< w znacznej mierze bezużyteczne. Dzięki Piotr za uświadomienie, że wiele z nich odgrywa czesto dalej jakąś rolę - choć bynajmniej nie o konkretne przykłady chodziło, tylko o sceptycyzm wobec założenia, że jeśli coś jest produktem ewolucji, to jest >obecnie< istotne.

    Nie kwestionuję jednak zasadności samej spekulacji na temat tego, czy REM-owe ruchy gałek ocznych mogą spełniać jakąś funkcję - ja również nie mam pojęcia ;)
    Andrzej, Brockmole 2005 dotyczy raczej tego, jak informacje o widzianych obiektach są organizowane w pamięci, o ile dobrze zrozumiałem. Swoją drogą ciekawy temat z inżynierskiego punktu widzenia, bo dla efektywnego przechowywania w pamięci potrzebna jest reprezentacja niezależna od położenia i rotacji i wygląda na to, że faktycznie tak się dzieje.

    OdpowiedzUsuń
  4. Artykuł na 100% jest spekulacyjny ale nie bezpodstawny. Natomiast ja nacisk położyłem na treść tematycznie związaną z tytułem. Zdanie, które dla Ciebie widać, jest kluczowym było tylko "chwytem". Zaczynam żałować, że w ogóle użyłem tej przenośni ;-)
    Chociaż od czasu "eksplozji" Lakoffa przenośnia robi w językoznawstwie kognitywnym niesłabnącą karierę.

    OdpowiedzUsuń

Liczba wyświetleń

Śledź przez Email

Creative Commons License
Treść bloga jest dostępna na licencji Creative Commons Attribution-NonCommercial 2.0 Generic License

Copyright © Lucidologia Published By Gooyaabi Templates | Powered By Blogger

Design by Anders Noren | Blogger Theme by NewBloggerThemes.com