Procesy przetwarzania pamięci a powstawanie marzeń sennych (część druga)

Zazwyczaj neurobiologia poznawcza skupiała się na próbach zrozumienia funkcjonowania mózgu i umysłu w odpowiedzi na bodźce zewnętrzne. Jednak w ostatnich latach niektórzy neuronaukowcy ponownie zwrócili się ku spontanicznej aktywności mózgu pojawiającej się podczas okresów odpoczynku, snu oraz innych stanów off-line, podczas których przetwarzanie bodźców pochodzących z zewnątrz jest ograniczone do minimum. Badania nad tzw. siecią standardowej aktywności mózgu, DMN (z j. ang. default mode network; w języku polskim nie ma chyba ustalonej wersji nazwy, w niektórych artykułach polskojęzycznych można znaleźć próby tłumaczenia tego zwrotu jako np. obwód stanu spoczynkowego, obwód zadaniowo-negatywny, obwód domyślny czy, wspomniana już, sieć standardowej aktywności mózgu) wykazały przede wszystkim, że rola stanów spoczynkowych mózgu ma znaczenie w procesach przetwarzania nowych wspomnień, w teorii umysłu oraz podczas prognozowania przyszłych wydarzeń. Początkowo uwaga w kierunku DMN skupiła się w latach 90-tych, kiedy badacze zajmujący się obrazowaniem procesów mózgowych zauważyli spójną pracę pewnych regionów mózgu, których aktywność wzrastała podczas stanu, w których badany odpoczywał, nie wykonując żadnego zadania, a spadała, gdy osoba badana podejmowała się zadania doświadczalnego. Ta sieć aktywnych podczas stanów spoczynku obszarów mózgu, do których należą m.in. obszary znajdujące się w przyśrodkowej korze przedczołowej i skroniowej, wzdłuż linii środkowej mózgu i w obszarach ciemieniowych, uświadomiła neurobiologom, że w mózgu – zarówno w stanach odpoczynku jak i snu – wciąż zachodzą procesy przetwarzania informacji i wytwarzania świadomego doświadczenia.

Ponieważ niektóre funkcje sieci standardowej aktywności mózgu są podobne jak w przypadku snu i procesów śnienia, wydaje się, że okresy odpoczynku w trakcie czuwania mogą stanowić praktyczny model w badaniach nad neurofizjologicznymi powiązaniami pomiędzy systemami pamięci a subiektywnym doświadczeniem różnych stanów świadomości. Podczas snu hamowanie wejść sensorycznych na poziomie wzgórza dramatycznie podnosi próg pobudliwości sensorycznej i skutecznie blokuje odbiór bodźców ze świata zewnętrznego, co od dawna było uważane za mechanizm ułatwiający powstawanie marzeń sennych. Z kolei podczas odpoczynku, podobnie odwracamy swoją uwagę od świata zewnętrznego ku wewnętrznie generowanym myślom i obrazom (podczas tzw. śnienia na jawie, marzeń, błądzenia myślami). W wyniku ograniczenia informacji napływającej z zewnątrz wzrasta aktywności DMN powodując wzrost generowania myśli niezależnych od bodźców. Towarzyszy temu również wzrost spójności funkcjonalnej pomiędzy strukturami przyśrodkowego płata skroniowego i innymi elementami sieci standardowej aktywności mózgu. Podobnie się dzieje w przypadku stanów patologicznych, w których redukcja wejść sensorycznych sprzyja powstawaniu halucynacji (jak np. w syndromie Charlesa Bonneta) lub w sytuacji przedłużonej deprywacji wzrokowej. Zatem sama redukcja przetwarzania bodźców sensorycznych może przyczyniać się, przynajmniej częściowo, do powstawania spontanicznej aktywności mentalnej podczas stanów odpoczynku jak i snu, która jest związana z aktywnością struktur DMN.

Również treść myśli związanych z aktywnością DMN charakteryzuje się podobnymi cechami jak treść marzeń sennych. Chociaż sny na jawie są z reguły krótsze i mniej fantastyczne niż sny fazy REM, wciąż mogą zawierać dziwaczne sceny z wyraźnymi elementami wizualnymi. Z drugiej strony, sny z wczesnej nocy, (gdy czasowo przeważają fazy snu NREM) to często ciągi myśli i wspomnień, całkiem podobnych do tych, jakich doświadczamy w stanie czuwania. Jednak w obu przypadkach, zarówno sny na jawie, jak i nocne śnienie zawierają wymieszane elementy zasobów pamięci świeżej i pamięci dawnej. Oczywiście, nie zawsze mamy do czynienia z prostym zlepkiem wspomnień na temat wydarzeń ze swojego życia – w wyniku spontanicznej aktywności poznawczej, czy to podczas snu czy w stanie czuwania, dochodzi także do syntezy nowej treści poprzez przeplatanie elementów pamięci z podobnymi motywami, emocjami i obrazami, czego efektem są doświadczenia przepełnione obiektami, wydarzeniami i strukturą narracyjną, nigdy w rzeczywistym świecie nienapotkanymi.

Pod względem neurofizjologicznym aktywność DMN pokrywa się w znacznym stopniu ze wzorcem regionalnej aktywności kory mózgowej obserwowanym w badaniach neuroobrazowania snu. Jak się okazuje aktywacja regionów powiązanych z procesami przetwarzania pamięci, tj. przyśrodkowa kora przedczołowa i przyśrodkowa kora skroniowa jest zachowana w trakcie wszystkich faz snu, nawet wtedy, gdy obserwowany jest silny spadek w mózgowym przepływie krwi podczas fazy NREM. Te same obszary są krytyczne dla funkcjonowania DMN podczas odpoczynku w okresie czuwania. Oczywiście wzorce aktywności mógu nie są identyczne podczas stanów wyciszenia jak i w trakcie snu – przykładowo, niektóre obszary kory ciemieniowej, będące kluczowymi dla funkcjonowania sieci standardowej aktywności mózgu, charakteryzują się znaczną dezaktywacją podczas snu.

Są także i podobieństwa neurochemiczne. Podczas wczesno nocnego snu NREM, kiedy reaktywacja śladów pamięciowych jest najsilniej zaznaczona i kiedy procesy powtarzania śladów pamięciowych związanych z niedawną nauką najwyraźniej odzwierciedlane są w snach, poziomy neuroprzekaźnika – acetylocholiny – są w tym czasie najniższe. Podobnie w stanach wyciszenia (w okresie czuwania) poziomy acetylocholiny spadają do poziomu 60%, w porównaniu ze stanami aktywności umysłowej. Obniżenie poziomu acetylocholiny podczas tych stanów wspomaga procesy konsolidacji pamięci epizodycznej poprzez ułatwianie przepływu informacji z hipokampa do kory okołowęchowej. Jednak spadek poziomu acetylocholiny nie może być traktowany, jako warunek wstępny do powstania spontanicznej aktywności poznawczej off-line ze względu na fakt, że poziomy acetylocholiny podczas snu REM wzrastają, przekraczając nawet poziomy z okresu czuwania. Odmienne warunki neurochemiczne podczas snu REM i podczas snu NREM oraz stanów wyciszenia/odpoczynku w okresie czuwania sugerują, że w stanach tych procesami przetwarzania pamięci sterują inne mechanizmy. Wiadomo już bowiem, że podczas fazy REM zachodzi konsolidacja innych form pamięci niż podczas fazy NREM oraz, że doświadczenia mentalne (sny) z fazy NREM i REM zawierają w sobie elementy pamięci pochodzące z innych źródeł.

Dodatkowo, zapis EEG z przyśrodkowej kory skroniowej podczas snu NREM charakteryzuje się obecnością hipokampalnych fal ostrych (krótkich ~100 ms) z towarzyszącymi ultraszybkimi wyładowaniami (>100 Hz). Podobne wyładowania obserwowane są także w okresach odpoczynku i wyciszenia. Najprawdopodobniej to właśnie te wysokoczęstotliwościowe oscylacje wspomagają przepływ informacji z hipokampa do kory podczas procesów konsolidacji pamięci. Wynika więc z tego, że aktywność związana z przetwarzaniem pamięci, będąca ważną cechą DMN, jest względnie zachowana podczas snu (a przynajmniej snu NREM), co tym bardziej potwierdza udział procesów pamięciowych w tworzeniu marzeń sennych podczas snu oraz snów na jawie i obrazów myślowych generowanych w okresie wyciszenia w trakcie czuwania.

Chociaż znaczenie funkcjonalne aktywności DMN wciąż pozostaje tematem debaty, kilka zaproponowanych funkcji aktywności spoczynkowej mózgu pokrywa się z tymi, jakie przypisywane są snu. Wartym uwagi jest fakt, że procesy konsolidacji pamięci odbywają się podczas procesów przetwarzania informacji off-line zarówno podczas stanów wyciszenia podczas okresu czuwania jak i podczas snu. Jak wspomniano wcześniej, dobrze wiadomo, że epizod snu po okresie uczenia się nowego zadania wpływa pozytywnie na poprawę jego wykonanie po przebudzeniu. Jednak ostatnio wykazano, że w przypadku niektórych zadań, epizod „wyłączenia się” w trakcie czuwania po okresie nauki może również przyczynić się do utrwalenia śladu pamięciowego. Chociaż dysponujemy małą ilością dowodów na udział aktywności DMN w procesach konsolidacji pamięci, wysoka aktywność systemów neuronalnych zaangażowanych w przetwarzanie pamięci podczas pracy DMN oraz udział zasobów pamięciowych w powstawaniu doświadczeń mentalnych na jawie, podtrzymuje taką hipotezę.

Ostatnio rozważano funkcje sieci aktywności standardowej mózgu w kontekście prognozowania przyszłych wydarzeń („future projection”), podczas których przeszłe doświadczenia są wykorzystywane do konstruowania symulacji możliwych przyszłych wydarzeń. Charakterystyka procesów poznawczych podczas stanu aktywności standardowej mózgu, w której fragmenty przeszłych doświadczeń są wykorzystywane do tworzenia wyobrażeń o nowych sytuacjach, jest w zasadzie identyczna z charakterystyką włączania śladów pamięciowych w treść marzeń sennych. Zatem aktywność DMN wydaje się dzielić istotne cechy z cechami neurofizjologicznymi snu, umożliwiając powstawanie formy doświadczenia mentalnego na jawie, podobnego do snów, podczas którego procesy konsolidacji pamięci angażujące reaktywacje i rekombinację fragmentów śladów pamięciowych, przyczyniają się do powstawania treści tych doświadczeń.

Podsumowując, śnienie może być postrzegane jako produkt umysłu, który nieustannie przetwarza informacje o świecie. Kiedy dopływ informacji z zewnątrz zostanie ograniczony do minimum, nowe ślady pamięciowe są utrwalane i stabilizowane poprzez ciągłe powtarzanie i reaktywację wzorców neuronalnych odpowiedzialnych na nowo nabyte doświadczenie. Procesy te odbywają się w trybie off-line, podczas stanów wyciszenia/odpoczynku w okresie czuwania lub podczas snu. Podczas snu, reaktywacja śladów pamięciowych przyczynia się do powstawania obrazów, wydarzeń i konstrukcji narracyjnej snów, z kolei w okresie czuwania ten sam proces wpływa na treść myśli, marzeń i snów na jawie podczas stanów odpoczynku, relaksacji i wyciszenia. W procesy te wydaje się być zaangażowana sieć aktywności standardowej mózgu, DMN.

Zdjęcie przedstawia sieć standardowej aktywności mózgu u osoby zdrowej w podeszłym wieku (A) i dla porównania u osoby cierpiącej na Alzheimera (B). Niebieskie strzałki oznaczają  tylną korę zakrętu obręczy (PCC), zielone strzałki oznaczają hipokamp i korę okołowęchową. Źródło: PNAS vol.101 no.13 (2004): 4637-4642

Żródło (cz.1 i cz.2): Current Biology 20(23): R1010-R1013.

Foto: CollegeDegrees 360, CC BY-SA 2.0

Czytaj więcej

Procesy przetwarzania pamięci a powstawanie marzeń sennych (część pierwsza)

Ponad 100 lat temu Zygmunt Freud spopularyzował pogląd mówiący, że sny są wynikiem złożonych mechanizmów psychologicznych, odmiennych od tych, które uczestniczą w powstawaniu myśli, uczuć i wspomnień naszej codziennej aktywności, a z ich treści można odczytać ukryte znaczenie zaszyfrowane pod postacią języka symboli. Chociaż do dziś można doszukać się znikomej ilości dowodów empirycznych potwierdzających tę tezę, to pogląd ten zakorzenił się na dobre w psychologii ludowej.

Odmienne podejście do tematu teorii snów zaprezentowali w roku 1977 panowie Hobson i McCarley, formułując teorię aktywacji-syntezy. Jej podstawowe założenie, wyraźnie przeciwstawne do hipotezy Freuda mówi, że sny powstają w wyniku chaotycznie generowanych wyładowań neuronów pnia mózgu podczas snu REM. Doświadczenie stanu, który odbieramy jako sen jest wynikiem próby uporządkowania tych sygnałów w logiczną całość przez wyższe ośrodki korowe.

Jak się okazuje, przerywane wyładowania neuronów pnia mózgu są faktycznie jedną z głównych cech fazy REM, podczas której zachodzą intensywne procesy śnienia. Teoria aktywacji-syntezy mogłaby więc doskonale i w prosty sposób tłumaczyć mechanizmy powstawania marzeń sennych, jednak na przeszkodzie ku jej niezawodności stoi pewien prosty fakt – już w latach 60-tych zauważono, że sny, niekiedy równie intensywne, dziwaczne i posiadające skomplikowaną strukturę narracyjną podobnie jak we śnie REM, występują także i w pozostałych fazach snu, łącznie z najgłębszymi stadiami snu wolnofalowego! Fakt ten stanowi zatem przeszkodę dla wszelkich modeli snu sugerujących związek specyficznych dla fazy REM cech fizjologicznych z powstawaniem marzeń sennych.

Jednak postępy, jakie poczyniła ostatnio neurobiologia poznawcza w zakresie badań nad pamięcią, pozwoliły nieco inaczej spojrzeć na procesy śnienia, które w świetle tych badań uważane są za formy spontanicznej aktywności poznawczej mózgu w trybie off-line (czyli  „wewnętrznej” aktywności, w którą mózg angażuje się podczas ograniczonego dopływu bodźców sensorycznych z zewnątrz), obejmującej reaktywację i procesy przetwarzania śladów pamięciowych podczas stanu spoczynku. Obecnie istnieje mnóstwo dowodów eksperymentalnych sugerujących, że w trakcie snu odbywa się (na poziomie neuronalnym, poprzez aktywowanie odpowiednich obwodów nerwowych) wielokrotne powtarzanie przeżywanych w ostatnim czasie doświadczeń, co z kolei odgrywa krytyczną rolę w konsolidacji i ewolucji pamięci, pomagając nam w przetworzeniu informacji dotyczących minionych doświadczeń i przygotowania nas na przyszłe wydarzenia.

Ostatnie badania nad neurobiologią pamięci wskazują, że powtarzanie minionych doświadczeń odbywa się zarówno podczas snu jak i w okresach wyciszenia w stanie czuwania. W badaniach na modelu szczurzym wykazano, że podobne wzorce aktywności sieci neuronów w mózgu obserwowane podczas eksplorowania przez zwierze otoczenia, rejestrowano także podczas spoczynku lub zapadnięciu w sen. Początkowo takie powtarzanie wzorców aktywności sieci nerwowych obserwowano w systemie pamięci znajdującym się w hipokampie, później okazało się jednak, że reaktywacja wzorców neuronalnych zachodzi jednocześnie także w innych obszarach kory szczura. Podczas snu reaktywacja pamięci najczęściej obserwowana byłą podczas snu NREM, następującego od razu po zachowaniach eksploracyjnych (uczeniu się), a siła efektu malała istotnie podczas pierwszej godziny spoczynku. Analogiczne wyniki uzyskano dla ludzi, jednak zamiast rejestracji sygnałów z implantowanych elektrod, wykorzystano metody neuroobrazowania mózgu, pokazując, że obszary kory będące aktywne podczas uczenia się zadania są aktywne także podczas snu mającego miejsce tuż po treningu. U osób, które nie brały udziału w uczeniu się zadania, wzrostu aktywacji tych rejonów podczas snu nie obserwowano. Ponowne przetwarzanie off-line nabytej informacji bezpośrednio po fazie uczenia wydaje się odgrywać rolę w utrwalaniu niestabilnych śladów pamięciowych w procesie znanym jako konsolidacja pamięci.

Wiele dowodów wskazuje także i na to, że przetwarzanie śladów pamięciowych przez ich powtarzanie może mieć związek z doświadczaniem zjawiska śnienia. W szczególności podczas wczesno nocnego snu NREM, kiedy to przetwarzanie informacji nabytych za dnia przebiega najintensywniej, treść snów wydaje się w najwyższym stopniu odzwierciedlać przeżycia poprzedzające sen, tym bardziej, gdy były to przeżycia silnie angażujące i towarzyszyły im silne emocje. Przykładowo, u osób, które przez dłuższy czas grały w grę Alpine Racer 2, w początkowej fazie snu następującej po sesji grania, na około 1/3 snów tych osób składały się myśli i obrazy związane z grą (np. „widziałem wszystkie te miejsca, w które wpadałem, jakbym uderzał o ściany. Było to trochę irytujące; następnie moje nogi uniosły się w powietrze...”).

Podejście nieeksperymentalne (np. analiza treści snów) również sugeruje, że niedawne doświadczenie na jawie często jest reprezentowane w snach. Analiza porównawcza setek opisów snów oraz możliwych źródeł pamięci z okresu czuwania (zapiski z pamiętników itp.) wykazała, ze 51% snów zawierało co najmniej jedną cechę charakteryzującą się silnym podobieństwem do minionych doświadczeń na jawie. Co ciekawe, dokładne odwzorowanie jakiegokolwiek wydarzenia z jawy podczas snu jest jednak bardzo rzadkie i pojawiało się jedynie w przypadku około 2% wszystkich przeanalizowanych snów. Z kolei pewne elementy przeżytych doświadczeń (postacie, motywy) są zazwyczaj włączane do snu, ale bez powielenia oryginalnego kontekstu, który towarzyszył tym elementom na jawie.

Wiele danych behawioralnych pochodzących z badań na ludziach wskazuje, że sen po okresie nauki poprawia pamięć nowo nabytych informacji. Przetwarzanie off-line informacji przez jej powtarzanie przez śpiący mózg może być kluczowym aspektem przetwarzania zasobów pamięci zależnych od snu. Jak się okazuje, wykazana za pomocą technik neuroobrazowania u ludzi reaktywacja śladów pamięciowych pozwala przewidzieć poprawę pamięci nauczonego zadania, co da się potwierdzić podczas powtórzenia tego samego zadania po przebudzeniu. Co więcej, kilka innych doświadczeń pokazało, że dostarczenie bodźców sensorycznych związanych z samym procesem uczenia się (przykładowo, zaprezentowanie tego samego dźwięku obecnego podczas procesu uczenia się) osobie śpiącej, poprawia późniejsze wykonanie nauczonego zadania, prawdopodobnie poprzez reaktywację obwodów neuronalnych za nie odpowiedzialnych, podczas snu.

Badanie reaktywacji śladów pamięciowych służących, jako czynnik prognostyczny poprawniejszego wykonania zadania może wskazywać także na związek przetwarzania śladów pamięciowych zależnych od snu z procesami śnienia u ludzi. W pewnym eksperymencie ochotnicy, którzy przeszli trening polegający na poruszaniu się po wirtualnym labiryncie, albo zdrzemnęli się na 90 minut, albo pozostali w stanie czuwania. Jak się można było spodziewać, drzemka po treningu wpłynęła pozytywnie na ponowne wykonanie zadania z labiryntem. Dodatkowo jednak zbierano od uczestników opisy ich snów i analizowano je pod kątem występowania treści związanych bezpośrednio z wykonywanym przed snem zadaniem. Okazało się, że uczestnicy, którym śniły się elementy związane z wykonywanym wcześniej zadaniem, wykazali dużo lepszą umiejętność ponownego wykonania tego zadania po przebudzeniu, niż osoby, których sny nie były związane z tym zadaniem.

Chociaż autorzy tych badań nie sugerują, że same mechanizmy konsolidacji pamięci mogą tłumaczyć powstawanie doświadczeń mentalnych podczas jakiegokolwiek stanu świadomości, ani nie uważają, że śnienie o zadaniu, którego się uczyliśmy wpływa na poprawę wykonania tego zadania po przebudzeniu, to wydaje się, że doświadczanie marzeń sennych jest odzwierciedleniem procesów pamięciowych zachodzących w śpiącym mózgu. Możliwe, że mechanizmy przetwarzania śladów pamięciowych na poziomie neuronalnym wspomagają konsolidację pamięci zależną od snu i wpływają na poprawę wykonania nauczonego zadania po przebudzeniu, podczas gdy jednocześnie uczestniczą w konstrukcji snów. Wart uwagi jest fakt, że sposób przetwarzania śladów pamięciowych opisany na modelu szczurzym nie może być jedynym mechanizmem neuronalnym uwikłanym w procesy śnienia, gdyż poszczególne epizody przetwarzania (powtarzania) tych śladów, występują podczas wyładowań neuronów trwających jedynie części sekundy, a więc w bardzo krótkiej skali czasowej. Natomiast marzenie senne może skupiać się na pojedynczym „zdarzeniu” pamięciowym przez dłuższy okres czasu. W związku z tym, procesy przetwarzania pamięci należy postrzegać jako tylko wnoszące wkład w proces konstrukcji marzeń sennych.

cdn..


Żródło (cz.1 i cz.2): Current Biology 20(23): R1010-R1013.

Foto: CollegeDegrees 360, CC BY-SA 2.0

Czytaj więcej